مقدمه
محيط هاي آبي شور وشيرين، بيش از 20000 گونه از ماهيان استخواني را در خود جای داده است. پراكنش وسيع گونه هاي ماهي بيان كنندة اين مطلب است كه استراتژي هاي مختلفي براي توليد مثل آنها وجود دارد. بسياري از اطلاعات موجود در زمینه ی تكامل تخمدان در ماهيان استخواني مربوط به تعداد كمي از گونه ها مي باشد؛ كه بسياري از آنها از لحاظ اقتصادي حائز اهميت هستند. بيشترين گروه مطالعه شده ی اقتصادي ،در بین آزاد ماهيان (Salmonids)  قرار دارند. آزاد ماهيان مورد مطالعه شامل سالمون پسفيك (Oncorhynchus spp)، سالمون آتلانتيك(Salmo salar)، گونه هايي از قزل آلا، چار(Salvelinus spp.) و سفيد ماهي (Coregonus spp.) مي باشد. تيلاپيا (Tilapia spp.)، كپور (Cyprinus spp.)، گربه ماهي (Claria spp.) از گونه هايي هستند كه بيشترين مطالعات را از گونه هاي تجاري آب شيرين ، غير از آزاد ماهيان به خود اختصاص داده اند.
گونه هايي از ماهيان دريايي كه نحوة تكامل و رشد تخمك آنها مورد بررسي قرار گرفته شامل :
پليسplaice) (Pleuronectes platessa)، فلاندر زمستاني (Pseudopleuronectes americanus )، هاليبوت (Hippoglossus hippoglossus) ، باس دريايي (Dicentrarchunus labrax)، سيم دريايي (Sparus auratus )، ماكرل (Scombber scomber ) ، كاد (Gadus morhua ) مي باشد.

مراحل مختلف رشد اووسيت
در ماهيان استخواني ، تعدادي از بافت ها را به عنوان منشا اووسيت معرفی کرده اند. اين بافتها شامل لومينال اپيتليوم و بافت پيوندي استروما، زير لومينال اپيتليوم مي باشد. همچنين ديوارة تخمدان رابه دو لاية داخلي و خارجي تقسيم كرده اند؛ كه لاية خارجي را tunica albuginea و لاية داخلي را اپيتليوم زاينده germinal epithelium مي نامند. tunica albuginea حاوي بافت پيوندي و فيبرهاي ماهيچه اي صاف مي باشد. كانالهاي خوني نيز در كناره هاي ديواره وجود دارد. اپتليوم زاينده نيز شامل دو لايه است كه در مراحل مختلف تكاملي تخمك نقش دارد.سلولهاي فوليكول سوماتيكي ( گرانولوزا) منشا مزانشيمي يا اپتليومي دارد.اگرچه منشا اصلي آن در همة مهره داران ، سلولهاي ژرمينال مي باشد؛ كه از تقسيم شدن سلول هاي ژرمينال اصلي در طول اولين مرحله جنين سازي بوجود مي آيند .در بيشتر مهره داران تكثير اين سلول های ژرمينال باعث بوجود آمدن جمعيت اصلي اووگونيا مي شود ؛كه تعداد آنها در تخمدان جنينی و لاروي مشخص مي باشد. در بسياري از مهره داران قبل از اينكه ماده ها به رسيدگي جنسي و فعاليت توليد مثلي برسند. اووگونيا وارد مرحلة اووژنز يا دژنره شدن مي شود. بنابراين تعداد محدود اووگونيا در بسياري از رده هاي مهره داران فاكتور محدود كننده در طول فعاليت توليد مثلي گونه مي باشد. اگرچه ماهيان استخواني ( و آمفبين ها) بر خلاف همه ی مهره داران ، تقسيم اووگونيا در تخمدان بالغ استمرار وتقسيم ميوزي آنها ادامه مي يابد. اووسيت ها در طول زندگي جاندار تشكيل مي گردد . بنابراين در ماهيان استخواني محدوديتي براي تعداد اووسيت هايي كه در تخمدان مي تواند توليد شود ، وجود ندارد. اووگونيا در ماهيان استخواني بطور معمول قطري كمتر از 10 ميكرون دارد.
همانطوري كه ماهي ماده رشد مي كند ، سلول اووگونياي تخمدان نيز ازدياد پيدا كرده و تكامل مي يابد و تبديل به اووسيت مي گردد؛ كه بطور رايج به آن تخمك مي گويند. مرحلة مهم، تقسيم اول ميوزي است كه نتيجة آن كاهش تعداد كروموزوم ها به نصف مي باشد. روند تقسيم ميوزي به چند مرحله در تكامل تخمك تقسيم مي شود و تنها در هنگام لقاح كامل مي گردد. تكامل اوليه تخمدان و ساختمان داخلي آن بطور وسيعي كاركردي از اندازة بدن مي باشد. مباحث مربوط به مراحل اصلي تكامل اووسيت در ماهي توسط Wallace وSelman 1981  بيان شده است:
مرحله 1 از تكامل اووسيت شامل تكامل ساختمان سلولي پايه، از قبيل افزايش رشد هسته و ظهور هستك هاي متراكم و ارگانهاي داخل سلولي، مانند كورتيكول آلوئل ،كه در زمان لقاح نقش مهمي را بازي مي كند، مي باشد. مقداری پروتئين سنتز شده در اووسيتِ در حال تكامل وجود دارد كه به این پدیده ويتلوژنز درونزا مي گويند. دو لايه سلولي، تك و گرانولوزا تكامل مي يابد و اووسيت را به شكل فوليكول پوشانده و در بقيه ی مراحل رشدي، آن را حمايت مي كنند. سلول تك و گرانولوزا نقش توليد استروئيدهاي توليد مثلي را بر عهده دارند. در پايان مرحلة 1، اووسيت داراي ديوارة مشخصي هستند كه مانند روكشي آنرا در بر گرفته است.
در مرحلة2 پروتئين زرده سنتز و جذب تخمك مي شود( ويتلوژنز). اين پروتئين مواد غذايي مورد نياز براي تكامل جنين را فراهم مي كند. ويتلوژنز حاصل واكنش متقابل هيپوفيز قدامي در مغز ، سلول فوليكول ، كبد و تخمك مي باشد. هيپوفيز قدامي هورمونهايي كه گنادوتروپين مي گويند را توليد کرده و به جريان خون رها مي كنند. گنادوتروپين ها مستقيما باعث تحريك سلول تك و گرانولوزا براي توليد استروژن ها مي شوند. اين استروژن ها به خون رها شده و باعث تحريك كبد براي توليد ويتلوژنين مي شود. ویتلوژنین سازنده پروتئين زرده تخمك مي باشد. این ماده به داخل خون ترشح و توسط گيرنده هاي خاص موجود در اووسيت جذب مي شود. ويتلوژنين توسط فرايندي تبديل به پروتئين زرده شده و براي جنين ذخيره می گردد. ويتلوژنز طولاني ترين مرحله ی رشد اووسيت بوده و نياز به ورود مواد غذايي بالايي مي باشد. مواد غذايي مي تواند مستقيما از غذا يا از ذخيرة ماهيچه بدن و چربي تامين شود. اگر مقدار ناكافي پروتئين زرده در اووسيت ذخيره شود، لاروهاي توليدي از اين تخمك ها تكامل نمي يابند و در مرحلة داخل تخم يا لارو داراي كيسة زرده دچار مرگ و مير بالا می شوند.
در مرحله 3 از تكامل اووسيت ، رسيدگي كامل تخمک، تحت تاثیر هورمونهاي استروئيدي (پروژسترون) انجام می شود .اين مرحله ،مرحله نهائي از تكامل تخمک بوده و نياز به 24-72 ساعت دارد. برای انجام تخم ریزی این مرحله باید بطور کامل انجام پذیرد . در طول اين مرحله ، هستـه تخمك از مركز به سمت كناره هاي تخمك مهاجرت مي كند و تقسيم ميوزي دوباره از سر گرفته می شود؛ اما قبل از كامل شدن تقسیم، دوباره متوقف مي گردد .در این هنگام غشا محاط كننده هسته ناپديد مي شود ايــن فرآيند را اصطلاحا شكست و يزيكول ژرمينال مي گويند . بسته به گونه هاي مختلف جذب آب در طول رسيدگي( Maturation) انجام مي گيرد .بدین خاطر ،در اين مرحله، در ناحية شكم ماهيان بر آمدگي ديده مي شود. در زمان کامل شدن رسیدگی، تحت تاثیر پروستاگلاندین ها، اووسیت از فولیکول خارج می گردد.
مرحلة 4 تخمك گذاري مي باشد؛ كه بايد در فاصلة كوتاهي از رسيدگي انجام گيرد ؛ در غير اين صورت تخمك فوق رسيده خواهد شد . تخم ريزي نياز به محيط مناسب يا فاكتور نهايي براي بروز رفتار تخم ريزي مي باشد. اين شرايط شامل طول روز ، دماي آب و اثر متقابل بين جنس نر و ماده مي باشد.

منبع:

1- ابراهيم زاده، سيد مرتضي، نحوه ي رشد و تكامل اووسيت در ماهيان استخواني، سمينار دوره ي كارشناسي ارشد، دانشگاه تربيت مدرس ، 1382

Grier J., Uribe M. C., Parenti L. R., Germinal Epithelium,Folliculogenesis, and Postovulatory Follicles in Ovaries of Rainbow Trout,Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)(Teleostei, Protacanthopterygii, Salmoniformes). JOURNAL OF MORPHOLOGY 268:293–310 (2007)

 James, F.; Ronald, J. ;( 1988). Recent Advance in Aquaculture .Publ. Crom Helm Ltd. London. P: 63-82

Tyler, C.R.; Sumpter ;( 1996). Oocyte Growth and Development in Teleosts. Fish Biology and Fisheries.6: 287-318